Менструальный цикл и его регуляция
МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ
ЖЕНЩИНЫ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ
МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ
Менструальный цикл —одно из проявлений сложного биологического процесса в
организме женщины, характеризующегося циклическими изменениями функции
половой (репродуктивной) системы, сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной
и других систем организма. Нормальный менструальный цикл включает 3
компонента: 1) циклические изменения в системе гипоталамус — гипофиз —
яичники; 2) циклические изменения в гормонально-зависимых органах (матке,
маточных трубах, влагалище, молочных железах); 3) циклические изменения
(колебания функционального состояния) нервной, эндокринной, сердечно-
сосудистой и других систем организма (рис. 12).
Изменения в организме женщины на протяжении менструального цикла носят
двухфазный характер, что связано с ростом и созреванием фолликула,
овуляцией и развитием желтого тела в яичниках. Наиболее выраженные
циклические изменения происходят в слизистой оболочке матки (эндометрии).
Биологическое значение изменений, происходящих на протяжении менструального
цикла, состоит в осуществлении репродуктивной функции (созревание
яйцеклетки, ее оплодотворение и имплантация зародыша в матке). Если
оплодотворение яйцеклетки не происходит, функциональный слой эндометрия
отторгается, из половых путей появляются кровянистые выделения, называемые
менструацией. Появление менструаций свидетельствует об окончании
циклических изменений в организме. Длительность одного менструального цикла
определяют от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей
менструации. У 54% здоровых женщин длительность менструального цикла
составляет 26—29 дней, у 20% — 23—25 дней, у 18% — 30—35 дней. Циклы
длительностью менее 23 дней встречаются редко. Идеальным считается
менструальный цикл длительностью 28 дней.
Репродуктивная система является функциональной, как и сердечно-сосудистая,
дыхательная, нервная и другие системы организма. Теория функциональных
систем была создана в 1930—1934 гг. П. К. Анохиным. Функциональная система
— динамическая организация структур и процессов организма, включающая
отдельные компоненты независимо от их анатомической, тканевой и
физиологической принадлежности. Она является интегральным образованием,
включающим центральные и периферические звенья и «работающим» по принципу
обратной связи, т. е. обратной афферентации (постоянная оценка конечного
эффекта). Деятельность репродуктивной системы направлена на
воспроизводство, т. е. существование вида.
Репродуктивная система функционирует по иерархическому типу. В ней
существует 5 уровней, каждый из которых регулируется вышележащими
структурами по механизму обратной связи. I уровень—ткани-мишени (половые
органы, молочные железы, волосяные фолликулы, кожа, кости, жировая ткань).
Клетки этих органов и тканей содержат рецепторы, чувствительные к половым
гормонам. Содержание стероид-ных рецепторов в
эндометрии изменяется в зависимости от фазы менструального цикла. В плазме
содержатся цитозолрецепторы, обладающие строгой специфической
чувствительностью к экстрадиолу, прогестерону, тестостерону. Молекула сте-
роидного гормона захватывается цитозолрецептором, и образовавшийся комплекс
транслоцируется в ядро клетки. Здесь возникает новый комплекс с ядерным
белковым рецептором. Этот комплекс связывается с хроматином, регулирующим
транскрипцию (рис. 13). К I уровню репродуктивной системы относится также
внутриклеточный медиатор — цАМФ (циклический аде-нозинмонофосфат),
регулирующий метаболизм в клетках тканей-мишеней. К этому же уровню
относятся простагландины (межклеточные регуляторы). Их действие реализуется
через цАМФ.
Как уже указывалось, наиболее выраженные циклические изменения происходят в
эндометрии. По характеру этих изменений выделяют фазу пролиферации, фазу
секреции и фазу кровотечения (менструация).
Фаза пролиферации — фолликулиновая (5—14-й дни цикла) продолжается в
среднем 14 дней (она может быть короче или длиннее на 3 дня). Она
начинается после менструации и заключается в разрастании желез, стромы и
сосудов.
Под влиянием постепенно повышающейся концентрации эстрадиола в ранней (5—7-
й день) и средней (8—10-й день) стадиях фазы пролиферации происходит рост
желез и разрастание стромы. Железы эндометрия имеют вид прямых или
несколько извитых трубочек с прямым просветом. Между клетками стромы
располагается сеть аргирофильных волокон. Спиральные артерии мало извиты. В
поздней стадии фазы пролиферации (11—14-й день)
железы эндометрия становятся извитыми, иногда они штопорообразны, просвет
их несколько расширен. В эпителии некоторых желез обнаруживаются мелкие
субнуклеарные вакуоли, содержащие гликоген. Спиральные артерии, растущие из
базального слоя, достигают поверхности эндометрия, они несколько извиты.
Сеть аргирофильных волокон концентрируется в строме вокруг желез эндометрия
и кровеносных сосудов. Толщина функционального слоя эндометрия к концу фазы
пролиферации составляет 4—5 мм.
Фаза секреции (лютеиновая) длится 14 дней (±1 день) и непосредственно
связана с активностью желтого тела. Она характеризуется тем, что эпителий
желез начинает вырабатывать секрет, содержащий кислые гликозаминогли-каны,
гликопротеиды, гликоген. В ранней стадии фазы секреции (15—18-й день)
появляются первые признаки секреторных превращений. Железы становятся более
извитыми, просвет их несколько расширен. Во всех железах эндометрия
появляются крупные субнуклеарные вакуоли, оттесняющие ядро к центру клетки.
В вакуолях обнаруживается гликоген. В поверхностных слоях эндометрия иногда
могут наблюдаться очаговые кровоизлияния, произошедшие во время овуляции и
связанные с кратковременным снижением уровня эстрогенов.
В средней стадии фазы секреции (19—23-й день), когда имеет место
максимальная концентрация прогестерона и повышение уровня эстрогенов,
функциональный слой эндометрия становится более высоким (его толщина
достигает 8—10 мм) и отчетливо разделяется на 2 слоя. Глубокий (губчатый,
спонгиозный) слой, граничащий с базальным, содержит большое количество
сильно извитых желез и небольшое количество стромы. Плотный (компактный)
слой составляет 1/4—1/5 толщины функционального слоя. В нем меньше желез и
больше соединительнотканных клеток. В просвете желез находится секрет,
содержащий гликоген и кислые мукополисахариды. Наивысшая степень секреции
обнаруживается на 20—21-й день. К 20-му дню в эндометрии обнаруживается
максимальное количество протеолитических и фибринолитических ферментов. На
20—21-й день цикла в строме эндометрия возникают децидуальноподобные
превращения (клетки компактного слоя становятся крупными, округлой или
полигональной формы, в их цитоплазме появляется гликоген). Спиральные
артерии резко извиты, образуют «клубки» и обнаруживаются во всем
функциональном слое. Вены расширены. В средней стадии фазы секреции
происходит имплантация бластоцисты. Самые лучшие условия для имплантации
представляют структура и функциональное состояние эндометрия на 20—22-й
день (6—8-е дни после овуляции) 28-дневного Менструального цикла. Поздняя
стадия фазы секреции (24—27-й день) в связи с началом регресса желтого тела
и снижением концентрации продуцируемых им гормонов характеризуется
нарушением трофики эндометрия и постепенным нарастанием в нем
дегенеративных изменений. Уменьшается высота эндометрия (примерно на 20—
30% по сравнению со средней стадией фазы секреции), сморщивается строма
функционального слоя, усиливается складчатость стенок желез, и они
приобретают звездчатые или пилообразные очертания. Из зернистых клеток
стромы эндометрия выделяются гранулы, содержащие релаксин. Последний
способствует расплавлению аргирофильных волокон функционального слоя,
подготавливая менструальное отторжение слизистой оболочки. На 26—,27-й день
цикла в поверхностных слоях компактного слоя наблюдаются лакунар-ное
расширение капилляров и очаговые кровоизлияния в строму. Состояние
эндометрия, подготовленного таким образом к распаду и отторжению,
называется анатомической менструацией и обнаруживается за сутки до начала
клинической менструации.
Фаза кровотечения (менструация) включает десквамацию и регенерацию
эндометрия. В связи с регрессом, а затем и гибелью желтого тела и резким
спадом содержания гормонов в эндометрии нарастают гипоксия и те
расстройства, которые начались еще в поздней стадии фазы секреции. В связи
с длительным спазмом артерий наблюдается стаз крови, образование тромбов,
повышенная проницаемость и ломкость сосудов, кровоизлияния в строму,
лейкоцитарная инфильтрация. Развивается некробиоз ткани и ее расплавление.
Вслед за длительным спазмом сосудов наступает их парети-ческое расширение,
сопровождающееся усиленным притоком крови и разрывом стенки сосудов.
Происходит отторжение (десквамация) некротизиро-ванных отделов
функционального слоя эндометрия. Полное отторжение обычно заканчивается на
3-й день цикла.
Регенерация (3—4-й день цикла) происходит после- отторжения некро-
тизированного функционального слоя из тканей базального слоя (краевых
отделов желез). В физиологических условиях на 4-й день цикла вся раневая
поверхность слизистой оболочки эпителизируется.
II уровень репродуктивной системы — яичники. В них происходит рост и
созревание фолликулов, овуляция, образование желтого тела, синтез
стероидов. Основная масса фолликулов (90%) претерпевает атретические
изменения. И лишь небольшая часть фолликулов проходит цикл развития от
примордиального до преовуляторного фолликула, овулирует и превращается в
желтое тело. У человека на протяжении одного менструального цикла
развивается только один фолликул. Доминантный фолликул в первые дни
менструального цикла имеет диаметр 2 мм, а к моменту овуляции (в среднем за
14 дней) увеличивается до 21 мм. Объем фолликулярной жидкости увеличивается
в 100 раз. Количество клеток гранулезы увеличивается с 0,5 хЮ6 до 50хЮб.
Этапы развития доминантного фолликула: Примордиальный фолликул состоит из
яйцеклетки, окруженной одним рядом уплощенных клеток фолликулярного
эпителия (рис. 14). В процессе созревания фолликула яйцеклетка
увеличивается в размере, клетки фолликулярного эпителия размножаются и
округляются, образуется зернистый слой фолликула (stratum granulosum). В
гранулезных клетках зреющего фолликула имеются рецепторы
к гонадотропным гормонам, определяющие чувствительность яичников к
гонадотропинам и регулирующие процессы фолликуло- и стероидогенеза. В толще
зернистой оболочки за счет секреции и распада клеток фолликулярного
эпителия и транссудата из кровеносных сосудов появляется жидкость.
Яйцеклетка оттесняется жидкостью к периферии, окружается 17—50 рядами
клеток гранулезы. Возникает яйценосный холмик (cumulus oophorus). В
граафовом пузырьке яйцеклетка окружена стекловидной оболочкой (zona
pellucida). Строма вокруг зреющего фолликула дифференцируется на наружную
(tunica externa thecae folliculi) и внутреннюю покрышки фолликула (tunica
interna thecae follicula). Зреющий фолликул превращается в зрелый.
В фолликулярной жидкости резко увеличивается содержание эстрадиола (Ез) и
фолликулостимулирующего гормона. Подъем уровня Е2 стимулирует выброс
лютеинизирующего гормона и овуляцию. Фермент коллагеназа обеспечивает
изменения в стенке фолликула (истончение и разрыв). Играют роль в разрыве
преовуляторного фолликула простагландины (ПГРао и гага) и протеолитические
ферменты, содержащиеся в фолликулярной жидкости, а также окситоцин и
релаксин.
На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело, клетки которого
секретируют прогестерон, эстрадиол и андрогены. Полноценное желтое тело
образуется только тогда, когда в преовуляторном фолликуле содержится
достаточное количество гранулезных клеток с высоким содержанием рецепторов
ЛГ.
Стероидные гормоны продуцируются клетками гранулезы, клетками theca
folliculi interna и, в меньшей степени, клетками theca folliculi externa.
Клетки гранулезы и тека-клетки участвуют в синтезе эстрогенов и
прогестерона, а клетки theca folliculi externa —в синтезе андрогенов (см.
схему).
Исходным материалом для всех стероидных гормонов является холе-стерол,
образующийся из ацетата или липопротеидов низкой плотности. Он поступает в
яичник с током крови. В синтезе стероидов на первых этапах участвуют ФСГ и
ЛГ, ферментные системы — ароматазы. Андрогены синтезируются в тека-клетках
под влиянием ЛГ и с током крови попадают в гранулезные клетки. Конечные
этапы синтеза (превращения андрогенов в эстрогены) происходит под влиянием
ферментов.
В клетках гранулезы образуется белковый гормон — ингибин, тормозящий
выделение ФСГ. В фолликулярной жидкости, желтом теле, матке и маточных
трубах обнаружен окситоцин. Окситоцин, секретируемый яичником, оказывает
лютеолитическое действие, способствуя регрессу желтого тела. Вне
беременности в клетках гранулезы и желтого тела очень мало релаксина, а в
желтом теле при беременности его содержание возрастает во много раз.
Релаксин оказывает токолитическое действие на матку и способствует
овуляции.
III уровень —передняя доля гипофиза (аденогипофиз). В аденоги-пофизе
секретируются гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, или
фоллитропин (ФСГ), лютеинизирующий, или лютропин (ЛГ); пролак-тин (ПрЛ);
другие тройные гормоны: тиреотропный гормон, тиротропин (ТТГ);
соматотропный гормон (СТГ); адренокортикотропный гормон, кор-тикотропин
(АКТГ); меланостимулирующий, меланотропин (МСГ) и липо-тропный (ЛПГ)
гормоны. ЛГ и ФСГ являются гликопротеидами, ПрЛ — полипептидом.
Железой-мишенью для ЛГ и ФСГ является яичник. ФСГ стимулирует рост
фолликула, пролиферацию клеток гранулезы, образование рецепторов ЛГ на
поверхности клеток гранулезы. ЛГ стимулирует образование андрогенов в тека-
клетках. ЛГ И ФСГ способствуют овуляции. ЛГ стимулирует
синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы после овуляции.
Основная роль пролактина—стимуляция роста молочных желез и регуляция
лактации. Он оказывает гипотензивное действие, дает жиромоби-лизующий
эффект. Повышение уровня пролактина тормозит развитие фолликулов и
стероидогенез в яичниках.
IV уровень репродуктивной системы — гипофизотропная зона гипоталамуса:
вентромедиальные, дорсомедиальные и аркуатные ядра. В этих ядрах образуются
гипофизотропные гормоны. Выделен, синтезирован и описан рилизинг-гормон —
люлиберин. Выделить и синтезировать фоллибе-рин до настоящего времени не
удалось. Поэтому гипоталамические гона-дотропные либерины обозначают ГТ-РГ,
так как рилизинг-гормон стимулирует выделение как ЛГ, так и ФСГ передней
долей гипофиза.
ГТ-РГ гипоталамуса из аркуатных ядер по аксонам нервных клеток попадает в
терминальные окончания, тесно соприкасающиеся с капиллярами медиальной
возвышенности гипоталамуса. Капилляры формируют портальную кровеносную
систему, объединяющую гипоталамус и гипофиз. Особенностью этой системы
является возможность тока крови в обе стороны, что
важно в осуществлении механизма обратной связи. Нейросекрет гипоталамуса
оказывает биологическое действие на организм различными путями.
Основной путь — парагипофизарный — через вены, впадающие в синусы твердой
мозговой оболочки, а оттуда в ток крови. Трансгипофизарный путь —через
систему воротной вены к передней доле гипофиза. Обратное влияние на
гипоталамус (стероидный контроль половых органов) осуществляется через
вертебральные артерии. Секреция ГТ-РГ генетически запрограммирована и
происходит в определенном пульсирующем ритме с частотой примерно один раз в
час. Этот ритм получил название цирхорального (часового). Он формируется в
пубертатном возрасте и является показателем зрелости нейросекреторных
структур гипоталамуса. Цирхоральная секреция ГТ-РГ запускает гипотоламо-
гипофизарно-яичниковую систему. Под влиянием ГТ-РГ происходит выделение ЛГ
и ФСГ из передней доли гипофиза.
В модуляции пульсации ГТ-РГ играет роль эстрадиол. Величина выбросов ГТ-РГ
в преовуляторный период (на фоне максимального выделения эстрадиола)
значительно выше, чем в раннюю фолликулиновую и лютей-новую фазы. Частота
выбросов остается прежней. В дофаминергических нейронах аркуатного ядра
гипоталамуса есть рецепторы эстрадиола.
Основная роль в регуляции выделения пролактина принадлежит дофа-
минергическим структурам гипоталамуса. Дофамин (ДА) тормозит выделение
пролактина из гипофиза. Антагонисты дофамина усиливают выделение
пролактина.
V уровень в регуляции менструального цикла — надгипоталамиче-ские
церебральные структуры. Воспринимая импульсы из внешней среды и от
интерорецепторов, они передают их через систему передатчиков нервных
импульсов (нейротрансмиттеров) в нейросекреторные ядра гипоталамуса.
В эксперименте показано, что в регуляции функции гипоталамических нейронов,
секретирующих ГТ-РГ, ведущая роль принадлежит дофамину, норадреналину и
серотонину. Функцию нейротрансмиттеров выполняют ней-ропептиды
морфиноподобного действия (опиоидные пептиды) — эндорфины (ЭНД) и
энкефалины (ЭНК). Они регулируют гонадотропную функцию гипофиза. ЭНД
подавляют секрецию ЛГ, а их антагонист — налоксон — приводит к резкому
повышению секреции ГТ-РГ. Считают, что эффект опиоидов осуществляется за
счет изменения содержания ДА (ЭНД снижают синтез ДА, вследствие чего
стимулируется секреция и выделение пролактина).
В регуляции менструального цикла участвует кора большого мозга. Имеются
данные об участии амигдалоидных ядер и лимбической системы в
нейрогуморальной регуляции менструального цикла. Электрическое раздражение
амигдалоидного ядра (в толще больших полушарий) вызывает в эксперименте
овуляцию. При стрессовых ситуациях, при перемене климата, ритма работы
наблюдаются нарушения овуляции. Нарушения менструального цикла реализуются
через изменение синтеза и потребления нейротрансмиттеров в нейронах мозга.
Таким образом, репродуктивная система представляет собой суперсистему,
функциональное состояние которой определяется обратной связью входящих в
нее подсистем. Регуляция внутри этой системы может идти по длинной петле
обратной связи (гормоны яичника —ядра гипоталамуса; гормоны
яичника—гипофиз); по короткой петле—передняя доля гипофиза — гипоталамус;
по ультракороткой —ГТ-РГ—нервные клетки гипоталамуса. Обратная связь может
быть как отрицательной, так и положительной. При низком уровне эстрадиола в
раннюю фолликулярную фазу усиливается выделение ЛГ передней долей гипофиза
— отрицательная обратная связь.
Овуляторный пик выделения эстрадиола вызывает выброс ФСГ и ЛГ-положительная
обратная связь. Примером ультракороткой отрицательной связи может служить
увеличение секреции ГТ-РГ при снижении его концентрации в нейросекреторных
нейронах гипоталамуса.
Помимо циклических изменений в системе гипоталамус — гипофиз— яичники и в
органах-мишенях на протяжении менструального цикла имеют место циклические
изменения функционального состояния многих систем («менструальная волна»).
Эти циклические изменения у здоровых женщин находятся в пределах
физиологических границ.
При изучении функционального состояния центральной нервной системы выявлена
некоторая тенденция к преобладанию тормозных реакций, снижение силы
двигательных реакций во время менструаций.
В фазе пролиферации отмечается преобладание тонуса парасимпатического, а в
секреторной фазе — симпатического отделов вегетативной нервной системы.
Состояние сердечно-сосудистой системы в течение менструального цикла
характеризуется волнообразными функциональными колебаниями. Так, в I фазе
менструального цикла капилляры несколько сужены, тонус всех сосудов
повышен, ток крови быстрый. Во II фазе менструального цикла капилляры
несколько расширены, тонус сосудов снижен; ток крови не всегда равномерный.
Циклическим колебаниям подвержен морфологический и биохимический состав
крови. Содержание гемоглобина и количество эритроцитов наиболее высоки в 1-
й день менструального цикла. Самое низкое содержание гемоглобина отмечается
на 24-й день цикла, а эритроцитов — ко времени овуляции. Меняется на
протяжении менструального цикла содержание микроэлементов; азота, натрия,
жидкости. Известны колебания настроения и появление некоторой
раздражительности у женщин в дни, предшествующие менструации.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОРГАНИЗМЕ ЖЕНЩИНЫ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ЖИЗНИ
В жизни женщины можно выделить периоды, которые характеризуются
определенными возрастными анатомо-физиологическими особенностями: 1)
детство, 2) период полового созревания, 3) период половой зрелости, 4)
климактерический период, 5) менопауза и 6) постменопаузальный период.
Детство— период жизни до 8 лет, в котором специфические функции яичников не
проявляются, хотя эстрогены синтезируются. Матка небольшая. Шейка матки по
длине и толщине превосходит размеры матки; маточные трубы извилистые,
тонкие, с узким просветом; влагалище узкое, короткое, слизистая оболочка
влагалища до 7 лет тонкая, эпителий представлен базальными и парабазальными
клетками. Наружные половые органы сформированы, но волосяной покров
отсутствует. В течение первого года жизни размеры матки уменьшаются (к
концу 1-го года масса матки равна 2,3 г, длина ее 2,5 см). В дальнейшем
происходит увеличение массы матки, и к 6 годам она весит 4,0 г. Соотношение
длины шейки и тела матки в конце 1-го года 2:1, к 5 годам —1,5:1, в 8
лет—1,4:1.
Гонадотропин-рилизинг-гормон (ГТ-РГ) образуется в гипоталамусе в очень
маленьких количествах. В гипофизе образуются и выделяются ФСГ и ЛГ.
Начинается постепенное образование обратной связи. Однако гипота-ламо-
гипофизарно-яичниковая система характеризуется незрелостью. Незрелость ядер
гипоталамуса проявляется высокой чувствительностью передней
доли гипофиза и нейросекреторных ядер медиобазального гипоталамуса к
эстрадиолу. Она в 5—10 раз выше, чем у женщин в репродуктивном возрасте, в
связи с чем малые дозы эстрадиола тормозят выделение гонадотропинов
аденогипофизом. '
К 8 годам жизни (окончанию периода детства) у девочки сформированы все 5
уровней гипоталамо-гипофизарно-яичниковой (ГТЯ) системы, активность которой
регулируется только с помощью механизма отрицательной обратной связи.
Эстрадиол выделяется в очень небольших количествах, созревание фолликулов
происходит редко и бессистемно. Выделение ГТ-РГ носит эпизодический
характер, синаптические связи между адренергически-ми и дофаминергическими
нейронами не развиты, секреция нейротранс-миттеров незначительная.
Выделение ЛГ и ФСГ аденогипофизом носит характер отдельных ациклических
выбросов.
Период полового созревания (пубертатный) продолжается с 8 до 17—18 лет. В
этот период происходит созревание репродуктивной системы, заканчивается
физическое развитие женского организма. Увеличение матки начинается с 8
лет. К 12—13 годам появляется угол между телом и шейкой матки, открытый
кпереди (anteflexio), и матка занимает физиологическое положение в малом
тазу, отклоняясь кпереди от проводной оси таза (anteversio). Соотношение
длины тела и шейки матки становится равным 3:1.
В / фазу пубертатного периода (10—13 лет) начинается увеличение молочных
желез (телархе), которое завершается к 14—17 годам. К этому времени
заканчивается овблосение (лобок, подмышечные впадины), начавшееся в 11—12
лет. В эпителии влагалища увеличивается количество слоев, появляются клетки
поверхностного слоя с пикнозом ядер. Изменяется микрофлора влагалища,
появляются лактобациллы. Идет процесс созревания гипоталамических структур,
образуется тесная синаптическая связь между клетками, секретирующими
либерины (ГТ-РГ, соматолиберин, кортиколи-берин, тиролиберин), и
нейротрансмиттеры. Устанавливается циркадный (суточный) ритм секреции ГТ-
РГ, усиливается синтез гонадотропинов, их выброс приобретает ритмический
характер. Увеличение выделения ЛГ и ФСГ стимулирует синтез эстрогенов в
яичниках, увеличивается количество рецепторов, чувствительных к половым
стероидным гормонам во всех органах репродуктивной системы. Высокий уровень
эстрадиола в крови стимулирует выброс гонадотропинов. Последний завершает
созревание фолликула и процесс овуляции. Этот период завершается
наступлением первых менструаций — менархе.
Во Я фазу пубертатного периода (14—17 лет) завершается созревание
гипоталамических структур, регулирующих функцию репродуктивной системы.
Устанавливается цирхоральный (часовой) ритм секреции ГТ-РГ, увеличивается
выделение ЛГ и ФСГ аденогипофизом, усиливается синтез эстрадиола в
яичниках. Формируется механизм положительной обратной связи. Менструальный
цикл приобретает овуляторный характер. На время наступления и течение
периода полового созревания влияют внутренние и внешние факторы. К
внутренним факторам относят наследственные и конституциональные факторы,
состояние здоровья, массу тела; к внешним — климатические (освещенность,
географическое положение, высота над уровнем моря), питание (содержание в
пище белков, витаминов, жиров, углеводов, микроэлементов).
Период половой зрелости (репродуктивный период) занимает промежуток времени
от 16—17 до 45 лет. Функция репродуктивной системы направлена на регуляцию
овуляторного менструального цикла. К 45 годамугасает репродуктивная, а к 55
— гормональная активность репродуктивной системы. Таким образом,
продолжительность функциональной активности репродуктивной системы
генетически закодирована на возраст, который является оптимальным для
зачатия, вынашивания и вскармливания ребенка.
Климактерический период (пременопаузальный) — от 45 лет до наступления
менопаузы. Согласно гипотезе, выдвинутой в 1958 г. В. М. Дильманом и
развитой в его последующих работах (1968—1983), в этот период наблюдается
старение гипоталамуса, что проявляется повышением порога его
чувствительности к эстрогенам, постепенным прекращением пульсирующего
ритмичного синтеза и выделения ГТ-РГ. Нарушается механизм отрицательной
обратной связи, увеличивается выделение гонадотро-пинов (повышение
содержания ФСГ с 40 лет, ЛГ с 25 лет). Нарушения функции гипоталамуса
усугубляют нарушения гонадотропной функции гипофиза, фолликуло- и
стероидогенеза в яичниках. Увеличивается образование в тканях мозга
катехоламинов. Вероятно, происходят возрастные изменения в рецепторном
аппарате —уменьшение эстрадиоловых рецепторов в гипоталамусе, гипофизе и
тканях-мишенях. Нарушение передачи нервных импульсов связано с возрастными
дегенеративными изменениями в окончаниях дофамин- и серотонинергических
нейронов гипоталамуса и надги-поталамических структур. Ускоряется процесс
гибели ооцитов и атрезии примордиальных фолликулов, уменьшается число слоев
клеток гранулезы и тека-клеток. Уменьшение образования эстрадиола в
яичниках нарушает ову-ляторный выброс ЛГ и ФСГ, не происходит овуляция, не
образуется желтое тело. Постепенно снижается гормональная функция яичников
и наступает менопауза.
Менопауза — это последняя менструация, которая в среднем наступает в
возрасте 50,8 года.
Постменопаузальный период начинается после менопаузы и длится до смерти
женщины. В Постменопаузальный период уровень ЛГ возрастает в 3 раза, а ФСГ
—в 14 раз по сравнению с секрецией в репродуктивный период. В глубокой
постменопаузе уменьшается образование дофамина, серотонина, норадреналина.
Основным путем синтеза эстрогенов становится внеяичниковый (из андрогенов),
а основным эстрогеном становится эстрон: 98% его образуется из
андростендиона, секретирующегося в строме яичников. В дальнейшем только 30%
эстрогенов образуется в яичниках, а 70% —в надпочечниках. Через 5 лет после
менопаузы в яичниках обнаруживаются единичные фолликулы; уменьшается масса
яичников и матки. К 60 годам масса яичников уменьшается до 5,0 г, а объем
до 3 см3 (в репродуктивном возрасте объем яичников в среднем равен 8,2 см
).
УДК 378.61 618 А38
Книга одобрена Межвузовским редакционно-издательским экспертным советом
Авторы:
Э. К. Айламазян, Л. П. Павлова, Г. К. Палинка, И. Т. Рябцева, М. А.
Тарасова
Г. М. Савельева, акад. РАМН, проф., зав. каф. акушерства и гинекологии
РГМУ; В. Н. Серов, чл.-корр. РАМН, проф., зав. каф. акушерства и
гинекологии ММСИ
Айламазян Э. К.
А38 Акушерство: Учебник для мед. вузов.— 2-е изд., испр.— СПб.: СпецЛит,
1999.- 494 с.: ил. ISBN 5-263-00152-5
В учебнике рассмотрены вопросы организации родовспоможения, изложена
анатомия женских половых органов, представлены приемы специаль-
физиологии и патологии беременности, родов и послеродового периода,
изложены методы оценки состояния плода и новорожденного, наиболее
распространенные формы перинатальной патологии, принципы диагностики,
лечения и профилактики. Описаны основные типы акушерских операций.
УДК 378.61 618
ISBN 5-263-001S2-5 © Издательство «СпецЛит», 1999 |
