Строение цветка
СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА
Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем происхождении, как
полагают многие ученые, связан со стробилом голосеменных. Однако он, как
правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован
благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам, Последние привели к тому,
что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко
вызывает различные толкования.
Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветник а,
тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В
завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и
оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена.
Плод не может возникать независимо от цветка.
Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис. 273, /) (лютик,
малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа
(прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных
листьев (см. также с. 230). Участок между кроющим листом и цветком называют
цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На
цветоножке располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных)
маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.
Предлистья располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу.
Часто предлистья вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы
кроющие листья.
Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней
или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побега,—задней,
верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия,
середину цветка и кроющий лист, называют медианной (М); плоскость,
проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную
предыдущей, называют поперечной или трансверсальной
[pic]
Рис. 273. Общие представления о цветке:
/—цветок магнолии; 2—диаграмма цветка крестоцветного.
Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей
симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка,
характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2). В соответствии с
означенными плоскостями можно различать медианные и латеральные (т. е.
расположенные в поперечной, или трансверсальной, плоскости) части цветка.
Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или
актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку
симметрия цветка определяется главным образом венчиком, она будет подробнее
рассмотрена в соответствующем разделе.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его
строения, различают следующие типы цветка:
1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно
одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе,
чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен
для более примитивных семейств покрытосеменных;
2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференцированный на
чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);
3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков
околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, лебеда);
4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В
настоящее время большинство ученых полагают, что в подобных случаях имела
место утрата околоцветника; прежде придерживались противоположной точки
зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в
начале системы покрытосеменных.
Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пестики,
называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству
покрытосеменных. В этом отношении последние отличаются от голосеменных , у
которых обоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у
сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки,
или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки тычиночные
(обозначаемые значком ( ) и пестичные ( ). Обоеполые цветки обозначают
знаком ( )
Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют
однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения,
обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах,
называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель
съедобный, или кислый). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки
собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у
некоторых осок, у настоящего каштана). У многих растений наряду с
обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно
и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием
многодомных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гречишные
и др.).
Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка
и возникают стерильные цветки, назначение которых— привлечение насекомых.
Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных
соцветий у некоторых высших покрытосеменных (подсолнечник, калина), в
центре которых помещаются обоеполые цветки. Во многих раздельнополых
цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается
различным образом.
Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют
хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма распространены 5-или 4-
круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические цветки.
Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных,
гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных, крушинных,
бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются
шестикруговые, или гексациклические , цветки. Количество частей цветка в
каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются
трехчленные, у двудольных— пятичленные, реже дву- или четырехчленные
(крестоцветные, маковые) цветки.
Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магнолиевые,
лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае
листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в
неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают
спиральные (ациклические) и циклические, а также гемициклические цветки.
В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и
пестики—спиральное расположение (лютик) или чашечка—спиральное, а
остальные части цветка—циклическое (шиповник). Установлены следующие
эволюционные линии: цветок ациклический—>пятичленный полициклический—»-
пятичленный пентациклический—>-пятичленный тетра циклический; цветок
ациклический—трехчленный полициклический—трехчленный
пентациклический—трехчленный тетрациклический. Строго говоря, переход от
спиральных цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих
циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке
спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение . Иногда
они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например,
формула расположения тычинок( ); в других случаях известны отношения( ) и
др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В
циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо
круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда
выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга,
то наружный круг бывает обычно противочашеч-ным, а члены внутреннего
круга противостоят лепесткам; при редукции, однако, одного из кругов, т.
е. при переходе от пентациклического к тетр ациклическому цветку
сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг
(бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует
также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в
эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число
членов.
Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость,
перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось
соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так,
что медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают
скобкой с килем на спинке; лепестки—круглой скобкой; для тычинок дается
поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно
упрощенное изображение в виде овала); для гинецея—поперечный разрез завязи
(или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также
срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники,
диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего
количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее),
типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа).
В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о
цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так
как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например,
чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление
диаграмм—творческий и часто очень трудоемкий процесс. Особенно известны
диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.
Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной
околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или
чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску.
Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке
можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых
показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки
различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических
группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается
отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно
венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно
выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона,
как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях
чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для
семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка
остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.
Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными
приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы
отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей
того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).
Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и
функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасленового Physalis
цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее
чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится
пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка
подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник
становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый
венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых),
красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства
губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья .
[pic]
Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} и верховые листья и
чашелистики пиона (6—13}.
очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов
околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В некоторых
случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства
зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция
чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий
разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой.
В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых
(чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки
формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой
прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура
образует подобие парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки
паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2—3 см и могут
переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых
листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и
анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных
цветках—продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и
тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки
вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики
имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по
одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями и
чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных
душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью
закрывающихся цветков .
[pic]
. 275. Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.
Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие
покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными
размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к
верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (ряс. 274, /—
5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды
перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист— тройчатый; пятый лист, он
же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке 274 показан и
восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что
между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то
время как соседние чашелистики" отличаются не столь значительно. Нетрудно
видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней
части и разрастание основания листа.
У некоторых видов шиповника ' спиральная чашечка из пяти чашелистиков
имеет весьма оригинальное строение (рис, 275); два самых нижних чашелистика
перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые
доли с одной стороны, а два верхних — простые.
При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь
наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.
Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли-чается от
чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик
создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По
разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные
части цветка. Различают раздельно- и сростнолепестный венчики.
Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых
семействах раздельноле* лестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток
дифференцирован на узкую нижнюю часть—ноготок и расширенную
верхнюю—пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к
другу.
В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно
расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определенное
количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в
отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из
трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно
судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда
дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5
лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается
сравнительным изучением проводящей системы венчика. По длине трубки
различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики. Увеличение
длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при
посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства
паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20—25 см
.Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики
встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые,
розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых
семейств, как зонтичные, мареновые , колокольчиковые, отчасти даже
сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют
зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с
приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе
лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и
живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства
мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из
верхнего лепестка—флага, двух боковых лепестков—весел, или крыльев, и двух
нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку.
Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих
семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные,
норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и
нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только
у немногих представителей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии
делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфныс цветки).
Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни
одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).
Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и
многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых,
фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый
орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На
ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем
удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева
, тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы .
Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в тесной связи
с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или
находящимися внутри шпорца нектар-ничками.
[pic]
. Рис. 278 Борец
1-- цветок сбоку; 2 - цветок с удаленным околоцветником Пр —
предлистья; н — нектарники
Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных
тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в
лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все
представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или
кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и
нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая . У последней
имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков
(соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем
большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально
расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к
центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими.
Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из
лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные ступени.
У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в
противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа
лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах,
становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые
внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам,
эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 281). Органы, потерявшие
способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые
морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.
Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со
шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у
которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и
сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых
мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки , цветок которой
изображен на рисунке .
Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они
возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы
цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками.
Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и
имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне
совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками-
нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный,
окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и
венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и
нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой . Строение лепестков-
нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам
купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по
сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть—пластинка.
В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок
через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик).
Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве
железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий
обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на
цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для
бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных . У
крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся
около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики,
окружающие отдельные тычинки .
У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании
столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у
зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства
посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом
мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано
отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные
определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у
некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется
внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.
Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цветковых
растений. Несомненно, что образование их имело громадное значение в
эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насе-комоопылению. У
ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.
В нектаре содержатся различные сахара и в ничтожных количествах иные
органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара
можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна
посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6000000
цветков клевера. |
