Нейрон

1 Физиология нейрона

Основными элементами нейронной системы являются нервные клетки.

Подтверждение клеточной теории строения нервной системы было получено с

помощью электронной микроскопии, показавшей, что мембрана нервной клетки

напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на

всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток.

Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и метаболической

единицей так же, как и клетки других тканей организма. Понятие, что

одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось

представлением о том, что такой функциональной единицей является ансамбль

тесно связанных друг с другом нейронов. Нервная система состоит из

популяций таких единиц, которые организованы в функциональные объединения

разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100

млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана

с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей

близко к бесконечности. Нервную клетку следует рассматривать как один из

уровней организации нервной системы, связующих молекулярный, синаптические,

субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей

нервных центров и функциональных систем мозга, организующих поведение.

Нервные клетки выполняют ряд общих неспецифических функций,

направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен

веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез

белков и др. Кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им

специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации.

Нейроны способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее,

быстро передавать информацию по конкретным путям, организовывать

взаимодействие с другими нервными клетками, хранить информацию и

генерировать ее. Для выполнения этих функций нейроны имеют полярную

организацию с разделением входов и выходов и содержат ряд структурно-

функциональных частей.

Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью

нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто

слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с

противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены белки.

Часть мембранных белков является гликопротеинами с полисахаридными

цепочками, выступающими над наружной поверхностью мембраны. Они вместе с

углеводами образуют гликокаликс — тонкий слой на поверхности клеточной

мембраны, который заполняет межклеточные щели и способствует созданию

связей между нейронами, распознаванию клеток, регуляции диффузии через

мембрану, обмену с внешней средой. Тело нейрона имеет ядро или ядра,

содержащие генетический материал.

Ядро регулирует синтез белков во всей клетке и контролирует

дифференцирование молодых нервных клеток. При усилении активности нейрона

увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменные

отношения. В цитоплазме тела нейрона содержится большое количество рибосом.

Одни рибосомы располагаются свободно в цитоплазме по одной или образуют

скопления — «розетки», где.синтезируются белки, которые остаются в

клетке. Другие Рибосомы прикрепляются к эндоплазматическому ретикулюму,

представляющему внутреннюю систему мембран, канальцев, пузырьков.

Прикрепленные к мембранам рибосомы синтезируют белки, которые потом

транспортируются из клетки. Скопления эндоплазматического ретикулюма со

встроенными в него рибосомами составляют характерное для тел нейронов

образование — субстанцию Ниссля. Скопления гладкого эндоплазматического

ретикулюма, в которые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аппарат

Голъджи; предполагается, что он имеет значение для секреции нейромедиаторов

и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой заключенные в мембраны

скопления различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество

внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ и участвующих в процессах

фагоцитоза и экзоцитоза. Важными органеллами нервных клеток являются

митохондрии — основные структуры энергообразования. На внутренней мембране

митохондрии содержатся все ферменты цикла лимонной кислоты — важнейшего

звена аэробного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней

анаэробного пути. Ферменты цепи переноса электронов создают энергию,

которая идет на образование АТФ и АДФ. Важной особенностью энергетического

обмена нервных клеток является отсутствие собственных углеводов в форме

гликогена. Нейроны позвоночных используют глюкозу, беспозвоночных —

трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных клеток и отсутствие

собственных запасов углеводов делают их особо чувствительными к нарушению

поступления крови, в которой содержится глюкоза и кислород, необходимые для

аэробного энергообразования на митохондриях. В нервных клетках содержатся

также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся

диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной клетки в

аксон и дендриты и представляют собой внутриклеточную транспортную систему.

Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках,

особенно в крупных аксонах, и тоже составляют часть ее транспортной

системы. Микрофиламенты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих

отростках нервных клеток, они участвуют в некоторых видах межнейронных

соединений.

Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его

главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая поступает

через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела

происходит ветвление дендритов: число дендритных ветвей увеличивается, а

диаметр их сужается. На поверхности дендритов многих нейронов (пирамидные

нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый

аппарат является составной частью системы канальцев дендрита: в дендритах

содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и

рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных

клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное прекращение

поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие

шипиков увеличивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь

дендритов клеток Пуркинье мозжечка около 250 000 мкм2. Мембрана дендритов

по своим свойствам отличается от мембраны других участков нервной клетки и

не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток

нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона

входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное

волокно отличается постоянством диаметра по всей длине. В конце он может

ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит

множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществляется

аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный)

и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый

аксональныи транспорт со скоростью сотен миллиметров в сутки и медленный

транспорт со скоростью несколько миллиметров в сутки. По аксону

транспортируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды,

продукты нейросекреции. В зависимости от скорости проведения возбуждения

различают несколько типов аксонов, отличающихся диаметром, наличием или

отсутствием миелиновой оболочки и другими характеристиками.

Начальный сегмент аксона нейронов является тригерной зоной — местом

первоначальной генерации возбуждения. Этот участок нервной клетки

начинается от аксонного холмика и, воронкообразно сужаясь, переходит в

начальный участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой. Поскольку этот

участок мембраны нейрона является наиболее возбудимым, то здесь обычно

первоначально и возникает возбуждение, которое затем распространяется по

аксону и телу нейрона. Таких запускающих возбуждение участков может быть

несколько. Начальный сегмент аксона имеет важное значение для интегративной

деятельности нервной клетки. Телодендрий представляет собой часть нервной

клетки, которая осуществляет соединение с другими нейронами путем

синаптических контактов. Это конечные разветвления — терминали аксона,

которые не покрыты миелиновой оболочкой и заканчиваются утолщениями

различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят

составной частью в синапс. В утолщениях локализовано значительное

количество пузырьков, расположенных свободно или встроенных в

пресинаптические мембраны. Поскольку терминали аксона очень тонкие и не

покрыты миелином, то скорость возбуждения в них значительно меньше, чем в

аксонах.

Взаимодействие частей нервных клеток обеспечивает реализацию их функций

с помощью химических и электрических процессов. Химические процессы в

нервных клетках отличаются высокой интенсивностью, сложностью и

многообразием. Наряду с уже отмеченными особенностями энергетического

обмена, в нервных клетках происходит синтез белков (в том числе

специфических) широкого спектра, функционально активных пептидов,

медиаторов и модуляторов синаптических процессов, продуктов нейросекреции.

Электрические процессы имеют важнейшее значение для информационной

деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.