Клеточное дыхание

КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ

Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез,

хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.

С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры –

митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-

зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях

кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными

веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется

клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую

клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ.

Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост,

движение, поддержание своей жизнедеятельности.

Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических

питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных

метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для

процессов жизнедеятельности.

Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:

Где Q=2878 кДж/моль.

Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют

две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.

Гликолиз

Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в

цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» - «сладкий» и

«лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он

происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами

цитоскелета.

Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под

действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для

распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное

протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна

молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты

расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в

этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно

дрожжам, а молочнокислое – свойственно клеткам животных и некоторых

бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной

среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и

брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас,

причем весьма существенно.

Кислородный этап дыхания

Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала

отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при

выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение

№1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи

реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а

после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде.

Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с

паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины

движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса

реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются

дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.

Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени,

поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а

углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии. Могут окислятся для

энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при

длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.

Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии

кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять

многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но

такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего

аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том,

чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в

той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с

бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой

пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов

совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как

двигатель.

Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет

довести «выход» молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при

гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент

полезного действия аэробного дыхания намного больше.

Как устроена дыхательная цепь?

Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда

быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно

смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер

Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной цепи –

соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в

пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка,

закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз

«прошивает» ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ

потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями

недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в

грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты

удалить, то АТФ синтезироваться не будет.

Дыхание, приносящее вред.

Молекулярный кислород – мощный окислитель. Но как сильнодействующее

лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое

взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и

нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать

также белки и нуклеиновые кислоты.

Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть

противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на

Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его

побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был

опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные

уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали

приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие

живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества:

ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода – катализа,

а также многие другие небелковые соединения.

Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей

организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся

к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но

скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность

антиокислительных «противоядий» небезгранична. Вот почему в чистом

кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же

клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные

механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает

вредить даже при обычной атмосферной концентрации