Экологические стратегии растений
История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.
В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих
организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к
животным организмам.
Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и
поддержание потомства.
К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это
наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной
плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.
Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).
Свойства К- и R-стратегий у животных.
|R-стратегия |К-стратегия |
|Характерно быстрое развитие особей|Характерно медленное развитие |
| |особей |
|Высокая плодовитость |Низкая плодовитость |
|Мелкие размеры особей |Крупные размеры особей |
|Короткая продолжительность жизни |Значительная продолжительность |
| |жизни |
|Более ранние акты размножения |Позднее размножение |
|Все признаки направлены на более |Все признаки направлены на болнн |
|высокую продуктивность |эффективное использование ресурсов|
|Характерна для катастрофических |Наиболее эффективна в конкурентной|
|изменений среды, при заселении |среде. |
|незаполненных биотопов. | |
Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и
применительно к растительным организмам. ( 20 ).
Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к
растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.),
назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».
Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность
приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими
организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе».
( 10 )
Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в
сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все
виды на « капиталистов» и «пролетариев».
Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной
критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя
ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам»
свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность,
нетерпимость к затенению и т.д.
Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского,
опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые
назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам,
верблюдам и шакалам.
Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений
и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского,
заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-
толерантов и рудералов.
Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р.
Уиттекером и Т.А. Работновым. ( 11 )
Основные системы эколого-ценотических стратегий.
Система Э. Пианки.
Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии,
включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по
соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на
процессы размножения).
К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная
часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе-
основной статьей расхода энергии является размножение.
Система явилась результатом развития представлений, которые были
сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э.
Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в
результате реализации двух типов отбора.
Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое
распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или
папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии
изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее
выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор
ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития
женского заростка.
К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды,
обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью,
приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики
с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В
сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения
сукцессионной стадии к климаксу.
r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания,
характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит
или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими
растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже -
кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не
играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.
Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она
полностью соответствует континуальному восприятию типов.
Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий,
подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние
варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г.,
стр. 138 ). ( 13 )
Система Р. Уиттекера.
Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые
буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания
численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел,
соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел,
означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности,
которая не способна обеспечить выживание популяции.
К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых,
за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с
помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других
взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций
существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является
колебания вокруг уровня К.
Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими
флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают
лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо
адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к
неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.
Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего
предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою
численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию
механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения
может быть или не быть высокой.
Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в
то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.
Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и
r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под
действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся
вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.
Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного
цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение
здесь больше. Это является следствием r-отбора.
Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники
относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой
семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также
некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном
состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)
Система Раменского-Грайма.
Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три
«ценобиотических типа».
Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется
способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых
ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.
Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к
перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.
Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к
стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к
быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их
смыкании также легко вытесняются. ( 13 )
В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38
гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан
сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и
выделены экологические и фитоценотические патиенты.
Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет
экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых
субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г.
Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.
Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически
оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов
жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них
обычно не совпадают. ( 6 )
Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в
многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа
эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс
толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).
Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к
заключению, что в природе реально существует множество видов с различными
комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к
одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости
выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.
Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая
соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно
сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,
длительности жизни и др.
В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S
стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за
исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К,
мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.
Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).
Относительная оценка:
Ik - конкурентоспособности
Is – стресс толерантности
Id – реакции на нарушения
Виды:
K - конкурентные
S – стресс толерантные
R – рудеральные ( 2 )
В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и
все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих
переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )
Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.
Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.
|Система типов |тип |
|эколого-ценотических стратегий:| |
|Пианка | K : |
| |r |
|Раменский-Грайм | |
| |S : K : R|
|Уиттекер | |
| |L : K : L|
| |: r |
|«синтетическая» | |
| |Sl : Sk : K : Rl |
| |: R |
Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических
стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями
Т.А. Работнова.
«Синтетическая» система объединяет три классификации. ( 6 ).
К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться
только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается
нарушениям.
В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими
внутреннюю среду сообщества.
Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна
морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть
растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими
физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях
стресса.
Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости
плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в
почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена
распространяются животными.
Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян
продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11
)
S – экотопические патиенты – как правило многолетние
виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней
среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных
мест и т.д.
Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение
решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества
ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый
метаболизм толстянковых у пустынных растений). ( 15 )
Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием
виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и
способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие
растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.
У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для
организации скаредной экономики. ( 11 ).
Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в
отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но
часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда,
когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу
относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл
до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает
основную часть ресурса света.
Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в
почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.
( 13 )
. R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто
усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как
правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в
почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это
растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.
Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях:
семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро
доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.
К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки
обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.
К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется
отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек
стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные
свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они
быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким
корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы. ( 11
).
При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от
стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций,
значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к
вегетативному размножению.
Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер
популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами
стратегий. ( 13 ).
Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими
стратегиями
|Признак |Тип стратегии |
| |Виолент (С) |Патиент (S) |Эксплерент (R) |
|Способ |Зависимость от |Зависимость от |Пластичность |
|регуляции |смертности |абиотического |популяции |
|плотности | |стресса | |
|популяции | | | |
|Тип |Нормальный (реже |Нормальный (реже |Инвазионный |
|возрастного |инвазионный или |инвазионный или | |
|состава |регрессивный) |регрессивный) | |
|популяции | | | |
|Наличие банка|Нет |Нет |Есть |
|семян | | | |
|Наличие банка|Есть |Нет |Нет |
|проростков | | | |
|Роль |Высокая |Низкая |Только у |
|вегетативного| | |многолетников |
|размножения | | | |
Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе
эксплерентов. ( 13).
Сорные растения – большая и разнообразная группа, которая объединила
сорняки самого различного происхождения, строения и мест произрастания.
Различают сорняки полевые, огородные, луговые, садовые. Это не значит, что,
например, расселившиеся на огороде сорняки не растут на полевых землях и
наоборот. Многие сорные травы хорошо приживаются на посевах самых различных
культур и на разных широтах. Но все – таки круг возделываемых в данной
местности культур определяет и букет «преследующих» их сорняков. Более
того, некоторые сорные травы приспособились к произрастанию только с
определенными культурными растениями. Например, лен неотступно сопровождают
плевел льняной, горчица льняная, повилика льняная.
Различаются сорные растения по их отношению к свету, то есть среди них
имеются как светолюбивые, так и теневыносливые.
И продолжительность жизни у разных сорняков неодинакова. Одни из них
кончают свой жизненный путь в тот же год, в который взошли. У других на это
требуется два года, а третьи растут на протяжении ряда лет.
Даже среди тех сорняков, что живут всего лишь один год, есть виды,
намного опережающие своих собратьев по темпам развития и плодоношения.
Например, мокрица успевает взойти и дать семена за 40 дней. В обширной
семье однолетних сорных растений некоторые созревают в середине лета,
другие ближе к его концу. ( 8 ).
И все же есть множество признаков, которые объединяют все сорные
растения в одну группу и определяют особенности их образа жизни, и
благодаря которым, все сорняки относят к одному типу эколого-ценотических
стратегий – к эксплерентам.
Общие особенности сорных растений
Термин “сорняки” – собирательное понятие, включающее в себя все
нежелательные растения, которые произрастают в посевах сельскохозяйственных
культур .
Но ,несмотря на то что сорные растения составляют довольно обширную
группу, они имеют некоторые общие особенности.
Всем сорнякам характерен низкий уровень требований к факторам роста.
Они более приспособлены к условиям произрастания и успешно конкурируют с
культурными растениями, значительно снижая их урожайность. Кроме того, они
создают серьезные помехи при уборке урожая.
Каким образом сорные растения могут подавлять рост и развитие
сельскохозяйственных культур?
Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности и пластичности
по отношению к условиям произрастания.
Во-вторых, они более конкурентоспособны, особенно в условиях
недостаточной густоты посевов культурных растений.
В-третьих, снижая всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их
жизнеспособность путем выделения своими корнями в почву физиологически
активных веществ, действующих как ингибиторы роста и развития. ( 2 ).
1) Быстрое и широкое распространение сорных растений происходит, в
первую очередь, благодаря своей высокой семенной продуктивности. Например,
одно растение мари белой (лебеды) дает 100-700 тысяч семян, ромашки пахучей
– 54-165 тысяч, осота полевого –19 тысяч семян и т. д. Именно поэтому
необходимо особое внимание обращать на мероприятия, направленные на
уничтожение сорняков до того, как они сформируют жизнеспособные семена (
14 ).
2) Кроме высокой семенной продуктивности сорные растения отличаются
тем, что их семена довольно длительные сроки сохраняют способность
прорастать. Данные исследований показали, что семена мари белой сохраняли в
почве жизнеспособность в течение 38 лет, редьки дикой – 3 года, звездчатки
средней – около 30 лет, пастушьей сумки – 35 лет и т. д.
3) Кроме того, сорняки могут формировать семена, обладающие
разноплодием, т. е. образуют семена трех типов, прорастающие через разное
количество лет – марь белая, овсюг, лебеда блестящая, просо куриное, горец
птичий и др.
4) Семена сорных растений отличаются недружностью прорастания из-за
различной продолжительности покоя. Эта особенность дает возможность семенам
сорняков прорастать длительный период, тем самым, сохраняя шанс выжить
виду. Поэтому малейшее отклонение от эффективной агротехники приводит к
засорению посевов культурных растений. ( 2 ).
5) Семена абсолютного большинства сорняков лучше всего прорастают в
слое почвы 4-8 см. Это необходимо учитывать при определении глубины
вспашки, лущения жнивья, рыхления междурядий и боронования для того, чтобы
достичь максимального эффекта при подавлении сорной растительности. ( 14
)
Сорняки-конкуренты культурных растений. Основной вред, причиняемый
сорными растениями сельскохозяйственному производству, состоит не только в
резком снижении урожаев сельскохозяйственных культур, но и в ухудшении
качества получаемой продукции. ( 18. )
АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СОРНЯКОВ
`
Биологические группы сорных растений:
Малолетние:
1. Эфемеры
2. Яровые ранние
3. Яровые поздние
4. Зимующие
5. Озимые
6. Двулетние
Многолетние:
1. Мочковатокорневые
2. Стержнекорневые
3. Луковичные
4. Клубневые
5. Ползучие
6. Корневищные
7. Корнеотпрысковые
Паразитные и полупаразитные:
1. Стеблевые паразиты
2. Корневые паразиты
3. Полупаразитные ( 2 ).
МАЛОЛЕТНИЕ
Наибольшее количество сорных растений малолетних видов относится к
яровым. По своим биологическим особенностям они близки к яровым культурам
и, как правило, засоряют посевы зерновых, кормовых, овощных и картофеля.
Всходы яровых сорняков появляются весной и в том же году заканчивают цикл
развития и отмирают.
Большая часть их семян после обсеменения не прорастает, зато хорошо
всходит после перезимовки в почве, с семенами в зернохранилищах или в
органических удобрениях. По требованию к условиям внешней среды и срокам
плодоношения различают ранние яровые и поздние яровые сорняки. Один из
основных признаков деления — прорастание семян в зависимости от
температурных условий и прогревания почвы. Семена ранних яровых сорняков
прорастают и всходят при температуре почвы 2...4° С, а поздние при
12.,.14°С и выше.
Семена большинства яровых сорняков имеют хорошо, выраженный период
покоя, покрыты твердой - оболочкой и продолжительное время могут сохранять
жизнеспособность в почве. ( 3 ).
Эфемеры
Из группы яровых ранних выделяются так называемые эфемеры, которые
отличаются очень быстрым и коротким периодом развития и могут в один
вегетационный период дать несколько (2...3) поколений.
Размножаются семенами, которые прорастают при температуре 5-12
градусов.
Цветут в апреле-июне. Побеги до 30-45 см.
Некоторые виды хорошо поедаются животными, предохраняют почву в начале
вегетационного периода от водной и ветровой эрозии.
Эти растения малотребовательны к экологическим условиям.
Обычно засоряют озимые культуры. ( 2, 12 ).
К Эфемерам относятся, например, Бурачок пустынный и Плоскодонник
льнолистный. ( 3 )
Яровые ранние сорняки размножаются только семенами, всходят весной или
летом и заканчивают свое развитие в течение одного вегетационного периода.
Эти сорняки часто всходят и сильно разрастаются после уборки ранних
культур, поэтому их иногда называют также пожнивными. Появившиеся осенью
всходы сорняков погибают от заморозков.
Они обладают высокой семенной продуктивностью. Семена прорастают при
температуре 7-20 градусов. Они создают значительные банки семян в почве.
( 12 ).
Некоторые виды имеют лекарственное значение, ( Ромашка душистая,
Спорыш, Горец почечуйный). ( 7, 17 ).
Яровые поздние
Яровые поздние — малолетние сорняки, семена которых прорастают при
устойчивом прогревании почвы, а растения плодоносят и отмирают в течение
одного вегетационного периода.
Семена этих растений созревают после уборки основных яровых культур.
Размножаются семенами, которые долго сохраняют всхожесть в почве.
Семена прорастают при температуре 10-12 градусов. ( 2, 12 ).
Некоторые виды являются кормовыми _ многие виды Лебеды: Лебеда
раскидистая, лоснящаяся, садовая, татарская. ( 5 ).
Зимующие
Зимующие сорняки сходны по биологии роста и развития с озимыми или
яровыми культурами. Семена зимующих сорняков, проросшие осенью, дают
растения с сильно развитой прикорневой розеткой листьев и в следующем году
заканчивают вегетацию и обсеменяются. Всходы зимующих сорняков, появившиеся
весной, образуют формы без прикорневой розетки листьев. Они развиваются как
яровые сорняки и плодоносят ко времени уборки культуры, а иногда позднее.
Семена зимующих сорняков при уборке урожая засоряют зерно и почву.
Видовой состав зимующих сорняков разнообразен. Представители данной
биологической группы экологически очень пластичны. В условиях
интенсификации земледелия отмечается усиление продуктивности, ускорение их
роста и развития при внесении удобрений. В пониженных местах и в годы с
достаточным количеством осадков при некачественной обработке почвы,
несоблюдении чередования культур развивают мощную надземную массу и
представляют серьезную опасность для урожая. ( 9 ).
К ним относятся Вероника полевая, Марь гибридная, Звездчатка-мокрица.
( 3 ).
Озимые
Озимые сорняки являются засорителями озимых хлебов, многолетних трав и
развиваются так же, как и озимые культуры. Они независимо от времени
прорастания в течение вегетационного периода в первый год образуют розетки
и кустятся. Для дальнейшего роста и развития им требуется перезимовка.
После перезимовки они заканчивают цикл своего роста.
Семена у большинства озимых сорняков созревают одновременно с семенами
культурных растений и сильно засоряют последние. ( 2, 12 ),
например, Костер ржаной. ( 19 ).
Двулетние
Рост и развитие растений проходит в течение двух полных вегетационных
периодов. Всходы их появляются весной и в первый год образуют прикорневую
розетку листьев, накапливают питательные вещества в корневой системе. На
следующий год после перезимовки цветут и плодоносят.
Обычно это крупные растения высотой до 2 м. Цветут с мая по сентябрь.
( 3 ).
Некоторые виды ядовиты ( Кокорыш или Собачья петрушка) ( 19), некоторые
используются как лекарственные растения ( Репейник Большой) ( 7 ) и как
кормовые.
МНОГОЛЕТНИЕ
Сорняки, жизненный цикл которых продолжается свыше двух лет, способные
неоднократно плодоносить и размножающиеся семенами и вегетативно,
называются многолетними. Они—самые злостные и трудноискоренимые, быстро
расселяются и размножаются, сильно иссушают и истощают почву, угнетают и
снижают урожай культурных растений. ( 3 ).
Мочковатокорневые
Эти сорняки развивают мощную мочковатую, кистеобразную корневую
систему, состоящую из большого количества боковых корешков и укороченного
главного корня. Размножаются преимущественно семенами. Больших банков семян
в почве не создают.
Это влаголюбивые растения, устойчивые к уплотнению почвы. ( 9
). Представителями этой группы являются Лютик едкий и Лютик полевой,
Подорожник большой. ( 19 ).
Стержиекорневые
Эта группа сорняков характеризуется наличием главного стержневого
корня, проникающего в глубь почвы до 1,5...2 м. От центрального корня
отходят боковые ответвления, которые могут дать начало новым растениям.
Высота растений 0.7-1.5 м.
Цветут в течение всего лета. В фазе розетки до первого цветения могут
пребывать 3-4 года.
Стержнекорневые сорняки засоряют посевы всех сельскохозяйственных
культур. ( 2,12 ).
В эту группу входят Короставник полевой, Крестовник Якова, Кровохлебка
аптечная, Кульбаба осенняя и др. ( 19).
Луковичные
Размножаются как семенами, так и вегетативным путем (луковицами). При
вегетативном размножении в нижней части стебля у основания материнской
луковицы образуются детки-луковички, которые при обработке почвы легко
переносятся на новое место, где укореняются. ( 2, 9 ).
Это и Лук желтый и килеватый, и Черемша. ( 4 ).
Клубневые
Это растения, у которых вегетативные органы размножения —
клубнеобразные утолщения — появляются на подземных стеблях. Почки
возобновления клубеньков покрыты листовыми чешуйками, отделяются от
корневой системы материнского растения и при обработке почвы
распространяются по полю. Кроме того, они размножаются и семенами. ( 2
), например, Клубнекамыш приморский ( 19 ).
Ползучие
Эти сорные растения характеризуются вегетативным способом размножения,
посредством стеблевых побегов (усы, плети), стелющихся по поверхности почвы
и укореняющихся в узлах. Из каждого узла такой плети появляются придаточные
корни и листья, развивающиеся затем в самостоятельное растение.
Цветут обычно со второго года жизни.
Это влаголюбивые растения, мало требовательные к плодородию почв.
Засоряют пропашные и зерновые культуры.
Некоторые имеют лекарственное ( Лапчатка гусиная) ( 4 ), кормовое или
пищевое ( Земляника лесная ) ( 3) значение. ( 12 ).
Корневищные
Корневищные — это многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно
видоизмененными подземными стеблями. Корневища — это подземные побеги, на
которых имеются узлы и междоузлия. Корневища залегают в почве сравнительно
неглубоко: 10-12 см.
Некоторые виды имеют лекарственное или кормовое значение.
Корневищные сорняки—одни из самых вредоносных, они быстро расселяются и
размножаются, заполняя корневищами весь пахотный слой. Подземные органы
сильно иссушают и истощают почву, угнетают культурные растения. Обладая
высокой экологической пластичностью и жизнеспособностью, такие сорняки
создают трудности при их уничтожении.
Они малотребовательны к плодородию почвы.
Засоряют посевы многих культурных растений. ( 2, 12 ).
К этой группе относятся: Кислица ключевая, Колосняк ветвистый, Крапива
двудомная. ( 19 ).
Корнеотпрысковые
Многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно корнями, дающими
отпрыски, называются корнеотпрысковыми. Возможно и семенное размножение. В
течение вегетационного периода образуют из почек, заложенных на корневой
системе, новую поросль (отпрыски). От одного растения распространяются и
укореняются во все стороны новые сорняки. На полях возникают куртины
сорняков. Новые растения могут образовываться от небольших отрезков и
обломков корневой системы.
Корнеотпрысковые сорняки обладают высокой экологической пластичностью,
быстрым ритмом размножения и устойчивостью к неблагоприятным условиям. Это
самые злостные и трудноискоренимые сорняки, корни их проникают до 5...10 м,
отпрыски появляются с глубины более 1 м, корневые выделения снижают
всхожесть и рост культурных растений. ( 1 ).
Некоторые виды ядовиты ( Кирказон обыкновенный ) ( 19 ), другие
используются как лекарственные растения ( Кирказон ломоносовидный ) ( 16
).
Засоряют посевы всех культурных растений. ( 1 ).
Паразитные и полупаразитные
Паразитные сорные растения питаются за счет растения—хозяина, т. е.
характеризуются гетеротрофным типом питания. У них имеются специальные
присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням
растений и извлекают из них -необходимые питательные вещества. По месту
расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные
растения. Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами.
Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего
цикла развития живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами
встречаются так называемые полупаразитные сорные растения. Эти сорняки
наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу.
Паразитируют на растениях из семейства сложноцветных, зерновых
культурах, клевере, льне. ( 3 ).
Стеблевые паразитные
К стеблевым паразитным растениям относятся все виды повилик. Это
однолетние растения, не имеющие корней и листьев. Стебель повилик
чешуйчатый, ветвистый, очень тонкий. Все повилики являются карантинными
сорняками. Число видов повилик велико—216, из них в нашей стране
произрастают 35. ( 2,12 ).
Корневые паразитные
К корневым паразитным растениям в первую очередь относят все виды
заразих. Всего встречается около 100 видов, в нашей стране распространено
около 40. Заразихи паразитируют на многих культурных растениях и сорняках.
О вредоносности их можно судить по народным названиям—душитель чечевицы,
палач, кровопивец конопли, смерть конопли, душитель табака, растение-
обжора, толстуха, сосун, огневица и др.
Вредоносность заразих зависит не только от того, что она отнимает у
растения-хозяина питательные вещества и воду, она также отравляет его
продуктами своей жизнедеятельности, вызывая гибель культурных растений.
Заразихи однолетние — растения без зеленой окраски, не имеющие корней и
листьев. Размножаются семенами. Семена очень мелкие, могут переноситься
ветром на большие расстояния. Жизнеспособность семян до 10 лет.
После прорастания семени проросток проникает в корень растения и
образует на нем бугорок. От бугорка отрастает бесцветный мясистый стебель.
( 18 ).
Полупаразитные
Полупаразитные сорные растения могут жить самостоятельно без растения-
хозяина, но лучше растут и развиваются, когда поселяются на растениях и
питаются за их счет. Полупаразитные сорняки имеют зеленые листья, за счет
чего ведут фотосинтез. На корнях имеют присоски- гаустории, которыми
прикрепляются к корням хозяев и получают от них воду, минеральные соли,
часть органических веществ.
Высота растений не более 50-60 см.
Размножаются с помощью семян. Паразитируют на зерновых культурах и
луговых травах.
Это однолетние растения. Они засоряют посевы, луга, пастбища. Наиболее,
распространенными и вредоносными полупаразитными сорняками являются:
зубчатка поздняя, мытник болотный, очанка прямостоячая, омела белая,
погремок большой. ( 18 )
Список литературы:
1. Алабушев В.А. «Биологические особенности корнеотпрысковых растений
и меры борьбы с ними» ,»Всесоюзный институт научно-технической
информации по сельскому хозяйству», М., 1967 г.
2. Баздырев Г. И. «Нежелательная растительность и меры борьбы с ней»,
изд-во «Агропортал. Агропромышленный портал РФ», 2001 –2003 гг.
3. Гиляров М.С. «Большой энциклопедический словарь. Биология», научн.
Изд-во «Большая Российская энциклопедия», М., 1996 г.
4. Грау Ю., Юнг Р., Мюнкер Б. «Дикорастущие лекарственные растения»,
изд-во «Астрель», М., 2003 г.
5. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н.
«Иллюстрированый определитель растений средней России.
Покрытосеменные ( двудольные : раздельнолепестные.), т.
2,Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических
исследований, М., 2003 г.
6. Заугольнова Л. Б. «Ценопопуляции растений», М., изд-во «Наука»,
1988 г.
7. Ковалева Н.Г. « Лечение растениями «, изд-во « Советский спорт»,
М., 1993 г.
8. Либерштейн И.И. «Зеленый пожар», Изд-во «Колос», М., 1981 г.
9. Любименко В.Н., Ильин М.М. «Сорные растения наших полей», 1928 г.
10. Миркин Б. М. «Теоретические основы современной фитоценологии», М.,
изд-во «Наука», 1985 г.
11. Миркин Б. М. «Основы фитоценологии», учебное пособие, Уфа, 1986 г.
12. Миркин Б. М., Злобин Ю. А. «Агрофитоценология с основами
агроэкологии», учебное пособие, Уфа, 1990 г.
13. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. «Современная наука о
растительности», изд-во «Логос», М., 2002 г.
14. Никулин Ф.Е. «Большие заботы маленького хозяйства», изд-во
«Агропромиздат», М. , 1986 г.
15. Раменский Л. Г. «Проблемы и методы изучения растительного покрова»,
изд-во «Наука, Ленинградское отделение», Ленинград, 1971 г.
16. Реева М.Л., ЛиповецкийВ.М. « Растения в быту», изд-во «Донбасс»,
Донецу, 1971 г.
17. Решетникова А.В.,Семчинская Е.И. «Лечение растениями», изд-во
«Феникс», Киев, 1993 г.
18. Рычин «Определитель сорных растений», Государственно-педагогическое
издательство Министерства Просвещения РСФСР, М., 1959 г.
19. Фисюнов А.В. «Сорные растения», изд-во «Колос», М., 1984 г.
20.
1. Содержание:
1. История развития понятия «экологическая стратегия » у растений
2. Основные системы эколого-ценотических стратегий
3. Система Раменского - Грайма.
4. Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.
Общие особенности сорных растений
5. агробиологическая классификация и характеристика сорняков
малолетние
многолетние
Московский Государственный Областной Университет
Курсовая работа по экологии
«Экологические стратегии растений».
Студента естественно-экологического факультета
Отделения биология – экология
5 курса 51 группы
Багровой Евгении Александровны
2003 год
-----------------------
K
R
S
S-R
K-S-R
K-R
K-S
0
25
50
75
100
0
25
50
75
100
0
25
50
75
100
I k (%)
I d (%)
I s (%) |
